2008年，华中农业大学张启发院士以及华南农业大学刘耀光教授领导的研究团队先后在《美国科学院院报》发表了他们对籼粳稻杂种不育的最新研究成果。其研究团队不仅分别克隆了控制雌配子(胚囊)的育性和广亲和性状的基因座位S5和雄配子败育的Sa，还对这些基因座位的等位基因之间的相互作用关系进行了详细分析，提出了S5中的三等位基因系统(Triallelic system)模式和Sa座位中的“两基因/三元件互作” 的模型(Two-gene/Three-component interaction model)。他们的研究成果在水稻的亚种间杂种优势利用方面有很大的应用价值，在生物的生殖隔离研究和物种进化研究中也具有重要的理论意义。这是中国科学家继2006年阐明Boro II型水稻细胞质雄性不育和育性恢复的分子机理以后，在植物杂种不育机理研究方面有一次做出的重要贡献。